【文献紹介#30】発達期の脳におけるエラー処理信号

こんにちはJunonです。

本日公開された研究論文（英語）の中から興味のあったものを一つ紹介します。

出典

タイトル：Error-signaling in the developing brain

著者：Mary Abbe Roe, Laura E Engelhardt, Tehila Nugiel, K Paige Harden, 他

雑誌：Neuroimage.

論文公開日：2021年2月15日

どんな内容の論文か？

ミスからの学習は生涯にわたるプロセスであるが、個人のミスの発生率は思春期の後半になると低下する。これまでの成人のfMRI研究では、複数の課題でミスをした場合には、いくつかの制御脳ネットワークが確実に活性化していることが示されている。これまでの研究では単一課題を用いていたため、子供の脳におけるエラー処理の一貫性や局在性についてはあまり知られていない。成人の文献と一致するように、内側上前頭前皮質、背側前帯状体、両側前島皮質を含む応用的な帯状体脳領域の大部分が、複数のタスクにおいて子供のエラー処理へ関与していることがわかった。これらの多くの帯状体-錐体領域におけるエラー関連の活動は、タスクのパフォーマンスと相関していた。しかし、成人の文献とは異なり、背外側前頭前野ではタスク間でエラー関連の活性化が欠如しており、これらの領域ではタスクと年齢との間に関連性は見られなかった。これらの知見は、発達期の脳における課題全般のエラー処理信号は、外側前頭前野を除いて、かなり頑健で、成人と同様であることを示唆している。

背景と結論

過ちから学ぶことは、社会性の発達、学業成績、職業上の成功のために重要である。発達において、エラーは通常、思春期後期までに減少し、これは、目標に向けた行動とエラー処理をサポートする認知能力の成熟を反映していると考えられている。小児期および青年期に出現するコントロールの乏しい行動調節によって特徴づけられる障害（例えば、注意欠陥/多動性障害）は、しばしば、ミスの増加またはミス後のパフォーマンスの向上能力の欠如に関連している。

エラー処理の認知理論では、エラーは、タスク上の行動精度を向上させるか、または低下させるプロセスにつながる予期せぬ出来事の一種であると考えられている。成人の脳におけるエラーシグナル伝達メカニズムには、前帯状皮質（ACC）とそれ以外の多くの潜在的な制御領域が関与していることがわかっている。

成人のエラー関連脳領域は、皮質下領域や小脳領域に加えて、前頭葉、頭頂葉、後頭葉の複数の領域に広がっている。これらの領域は、制御を必要とするタスク（例えば、読解、画像や抽象概念についての判断、規則への柔軟な適応など）に重要であるとされており、これらの領域は、タスクがない場合でも、安静時の血中酸素レベル依存性（BOLD）信号においても相関している。これらのエラーに関連する領域の多くは、脳の前頭頂部および帯状頭頂部の仮定的制御ネットワーク内にあり、エラー処理およびタスクパフォーマンスにおける制御の明確な役割を示している。

単一タスクfMRIの発達研究や脳波検査により、小児期の正誤試行に比べて、これらの制御領域の少なくとも一部が実際に関与していることが示唆されている。これらの研究では、背側前帯状体（dACC）や前島皮質などの帯状体錐体領域の関与が大きいことが最も多く、その他の領域は研究によって異なる。例えば、いくつかの研究では、子供が下頭頂葉のような制御領域で大人のようなエラー活性化を示すことを発見しており、他の研究では、言語回および尾状部で年齢に関連した違いを報告している。全体的に、エラー時の前頭-頭頂葉の制御関与の報告、特に外側前頭葉の報告は、単一タスクの子供のfMRI研究において一貫性がない。

本研究の目的は、発達期の子どもの3つの異なる課題において、エラーや正しい試行に異なる反応を示す脳領域を同定し、これらの小児サンプルで同定されたエラー領域を成人のエラー領域と比較することであった。3つの課題には、読解課題（文章の感性についての判断）、抑制課題（学習した反応を抑制する）、認知的柔軟性課題（図形を並べ替える際のルール間の切り替えを手がかりとした）が含まれていた。まず、成人や小児のメタアナリシスで用いられているのと同じアプローチを適用し、8歳から17歳までの200人以上の小児のfMRIデータをプールして、3つのタスクに共通するエラー関連の脳活動のクラスターを同定した。次に、観察された子どものエラー領域の神経解剖学的位置と大人のエラー領域との間の距離を推定し、子どものエラー処理に重要な領域の空間的構成が大人のそれと似ているかどうかを判断した。最後に、タスクの正確さや年齢がエラーに関連した脳の活性化のばらつきを説明する程度を、子どものサンプル全体の活性化と相関させることで検証した。その結果、子どもは大人と同様の一貫した小脳皮質のエラー関連領域を持っており、エラー領域の活性化が大きいほどタスクのパフォーマンスが向上すると予測された。小児のエラー処理に関するシングルタスクfMRIの文献を検討したところ、外側前頭前皮質の活動には一貫性がないことが示唆された。そこで、我々はマルチタスク・アプローチを利用して、前頭-頭頂部制御ネットワークの前頭側の関与が、よりタスクに特化したものであるか、あるいは複数のタスク間でより一貫したものであるかを検証した。

結果、3つの異なる課題のうち2つの課題では、正解試行に比べてエラーに対してより大きな活性化を示す28の脳領域を発見した。この結果は、年齢をコントロールした場合でも同様の結果が得られた。我々は、成人のエラー関連領域の大部分が、子供のサンプルにおいて、正解試行と比較してエラーの間の正の活性化が大きいパターンを示し、成人のパターンと一致していることを発見した。これらの文献に記載されている、エラーに関連する成人領域は、脳の小脳皮質制御ネットワークの一部として分類されている。さらに、多くの帯状耳脳領域は、エラー信号がいくつかのタスクのタスクパフォーマンスと相関している場所でもあった。成人の文献の結果とは逆に、外側前頭前野では一貫した誤差差動信号は見られなかった。また、これらの領域では年齢との間に一貫した関連性は見られなかった。

エラーシグナル伝達における前頭頂部ネットワーク、より具体的には側頭前皮質の役割は、機能的には帯状頭頂部ネットワークの役割とは異なる可能性がある。成人からは、前頭葉ネットワークが適応的タスク制御をサポートすることが提案されている。同様に、成人では、"ゆっくりとした "タスクパラダイムを用いたメタ解析で、応答期間中は帯状頭頂部領域が活性化し、両側の前頭頂部領域は応答前後の処理に連動した活性を示すことが示された。小児および青年を対象としたいくつかのシングルタスクfMRI研究では、エラー反応の前後の試行中のBOLD信号を調べている。思春期の若者において、Rodehackeらは、タスク全体のパフォーマンスの向上が、前頭領域におけるエラー後のコントロールの関与の増加と関連していることを発見した。訂正前試行と比較してエラー前試行では、Spinelliらは、中前頭回と角回の活性化が大きいことを発見している。これらの研究は、異なる制御ネットワークが意思決定プロセスの異なるポイントに関与している可能性を示唆している。我々は、将来のクロスタスク解析において、子供のエラー処理の異なる段階における前頭-頭頂部脳ネットワークの一貫した関与をさらに追求していきたいと考えている。

最後に

本研究では、小児および青年の大規模サンプルを用いて、複数のfMRI課題で一貫したエラー信号を示す脳領域を同定することを目的とし、参加者は正解試行と比較して、錐体外野の脳領域でエラーに対するfMRIの活性化が大きいことが明らかになり、成人のメタ解析で明らかになったエラー領域と一致した。しかし、大人とは異なり、子供の被験者では、側頭前野におけるエラー関連領域の活性化や年齢との関連性は認められなかった。この結果は、前頭葉の機能的・構造的成熟が遅いことを示唆する既存の文献と一致しており、外側前頭領域が成熟したエラー処理と未成熟なエラー処理を区別している可能性を示唆している。典型的な発達期における一貫したエラー関連脳領域の特徴を明らかにすることは、注意欠陥/多動性障害など、行動制御の制御が不十分な臨床発達集団におけるエラー処理を理解するための枠組みを構築することになる。

おしまいです。

次の記事までお待ちください。